>>
На страницу "Библиография" >> На главную страницу сайта >>

 Глава 2.
Разработка методов системного экологического мониторинга
в заповеднике «Пасвик»

 

Для изучения структуры природных сообществ, разработки методов и организации системного экологического мониторинга был выбран заповедник «Пасвик». Модельными объектами для проведения системного экологического мониторинга служили птицы, так как они являются высшим звеном экологической пирамиды, чутко реагируют на изменение структуры местообитаний и других экологических факторов, хорошо заметны и легко учитываются простыми методами. Для решения задачи необходимо было изучить видовой состав, численность, биотопическое распределение, а также структуру сообществ птиц заповедника, выбрать наиболее подходящие для мониторинга виды, проанализировать характер их биоценотических связей и установить зависимость между поведением и экологией птиц, растительностью, типом почвы, рельефом и некоторыми другими элементами ландшафта, влияющими на существование этих видов в природных комплексах заповедника.

Район и методы исследования

Государственный природный заповедник «Пасвик» расположен на крайнем северо-западе Кольского полуострова в долине реки Паз (рис.1). Административно он входит в Печенгский район Мурманской области и размещается на площади 14427 га вдоль государственной границы России и Норвегии.Общая протяженность заповедника с севера на юг составляет около 44 км, с запада на восток от 750 м в самом узком до 7 км в самом широком месте.

Река Паз служит своеобразной осью заповедной территории.По правому берегу узкой лентой от Хевоскосской ГЭС до оз. Сальмиярви тянется российский заповедник.По левому берегу реки к нему примыкает в южной части норвежский заповедник Pasvik naturreservat. Река Паз берет начало из озера Инари в Финляндии и впадает в Бек-фьорд большого Варангер-фьорда Баренцева моря в Норвегии. Ее протяженность составляет 147 км, в том числе 55 км по территории заповедника. Ранее река состояла из больших озер, связанных между собой протоками с живописными водопадами и стремнинами. В настоящее время ее сток зарегулирован: здесь построен каскад из семи ГЭС. На территории заповедника расположены две плотины норвежских электростанций. Первоначальное русло реки сохранилось в южной части заповедника на небольшом участке. Это район Фьярванна, мелководья которого привлекают стаи водоплавающих птиц

Рельеф прилегающей к реке территорий - низкогорный со средними высотами около 50 м и максимальными - 357 м (гора Калкупя). Глыбовые горы разделены понижениями северо-восточной ориентировки, занятые речной долиной и котловинами озер. Возвышенные участки несут следы ледникового выпахивания, к понижениям приурочены озы, флювиогляциальные дельты, камовые поля.

Развитие этого участка Балтийского щита Русской платформы началось около 3300 - 3590 млн. лет назад и продолжается до настоящего времени. Наиболее широко представлены сильно метаморфизированные породы архея и протерозоя - граниты и гнейсы. Они обнажены на вершинах горных массивов. В понижениях коренные породы перекрыты тонким покровом рыхлых четвертичных отложений морского, ледникового и водно-ледникового происхождения. В последний ледниковый период в районе Инари-Ботнического залива континентальный ледник имел максимальную мощность. Талые воды стекали к северо-востоку, в том числе и по долине реки Паз, оставляя большие массы песка в дельтах и гравийные гряды(Коллстрем и др., 1996). В настоящее время на данной территории формируются эллювиально-деллювиальные отложения. Наиболее молодыми по возрасту являются отложения пойменного и руслового аллювия, эоловых песков и современных озер.

В тектоническом отношении в пределах этой территории преобладают архейские складчатые сооружения, измененные карельской складчатостью и докарельские гранитоиды в переработанных массивах. Карелиды имеют многоярусное строение. Они пересечены зонами глубинных разломов с интрузиями разного возраста. Так самое крупное озеро заповедника - Каскамаярви, площадью 188 га и глубиной более 20 м, расположено в трещине земной коры и имеет тектоническое происхождение. Многочисленные разрывы кристалического фундамента, омоложенные в последующее время, расчленяют его на мелкие блоки, движения по которым продолжается и сегодня.

Климат заповедной территории определяется ее расположением между крупным водным бассейном на севере и северо-западе и обширными материковыми районами на юге, с чем связано сильное развитие циклонической деятельности. Влияние Нордкапской ветви Северо-Атлантического теплого течения, сравнительно близкое к океану местоположение заповедника и его расположение в долине реки Паз определяет формирование приморского климата со сравнительно мягкой зимой и прохладным летом, высокой влажностью воздуха, большим количеством осадков и числом дней с осадками, частыми и быстрыми сменами погод. Положение заповедника в высоких широтах (69°07' - 69° 25' с.ш.) с низкой полуденной высотой солнца обусловливает круглосуточные полярные дни летом и продолжительные ночи с короткими полуденными сумерками зимой. Наиболее длительным сезоном года в заповеднике является зима. Она начинается в среднем в начале октября и заканчивается в конце апреля. Весна, как правило, поздняя и короткая. Лето длится с начала июня до конца августа. Осень продолжительная и дождливая. Проникновение теплого воздуха с Атлантики зимой вызывает оттепели. Вторжение сухих и холодных масс воздуха из высоких широт создает сильное похолодание во время зимы, а летом - заморозки, которые, за исключением июля, возможны в течение всех месяцев года. Длина вегетационного периода (со средними температурами свыше 5°) составляет около 100 дней. При среднегодовой температуре воздуха около 0°С абсолютные максимумы и минимумы температур существенно изменяются с севера на юг из-за субмеридионального положения заповедника и его значительной протяженности в этом направлении. Значения годовой суммы осадков составляет около 440 мм, но также изменяется с севера на юг. Значительная мощность снегового покрова (до 1м) препятствует сильному и глубокому промерзанию почв в зимнее время. Однако весной в местах скопления снег тает медленно, вследствие чего почвы, особенно в понижениях, длительно находятся в переувлажненном состоянии и долго прогреваются. Это является одной из причин большой пестроты почвенного покрова заповедника (Лукина, Никонов, 1996; Никонов, 1987).

Высокая влажность воздуха, круглосуточные дни и небольшие амплитуды колебания среднесуточных температур благоприятствуют быстрому вегетативному росту растений. Однако фактором, ограничивающим нормальное развитие многих растений, является недостаток тепла, необходимого для прохождения некоторых стадий развития и для созревания семян (Белов, Барановская, 1969).

Леса этого района самые северные в Европе, являются западной ветвью огромной евроазиатской зоны хвойных лесов (тайги), выходят к северной границе лесной зоны и встречаются с тундрой, где отсутствует древесная растительность (Исаченко, 1965; Тертиков, 1995).

Хотя в последнем столетии здесь вели рубку леса и проводили регулирование водоемов, в этом районе еще сохранились нетронутые леса и на больших площадях природа сохранила первоначальные черты (Коллстрем и др., 1996; Малькова, Пешев, 1997).

Вдоль реки Паз растут сосновые, сосново-березовые и березовые леса. Лесом покрыты и пологие невысокие горы региона. Высотная поясность характерна лишь для горы Калкупя. Сосновые леса, произрастающие у ее подножия и в нижней части склона сменяются сначала горными березовыми лесами, выше - березовым криволесьем, переходящим ближе к вершине в горные тундры. Основными лесообразующими породами являются сосна лапландская (Pinus silvestris) и береза пушистая (Betula pendula) (Костина,1995). Ель сибирская (Picea obovata) редка. Она встречается в виде отдельных деревьев или небольшими куртинами. В напочвенном покрове наиболее часто встречаются разнообразные кустарнички, мхи и лишайники (особенно из рода Cladina). Березовые леса (Betula pubescens) обычны по берегам водоемов, и часто с примесью различных ив (Salix spp.), а также осины (Populus tremula и реже серой ольхи (Alnus incata). Болота занимают все понижения района вдоль реки Паз (Wikan et al., 1994; Коллстрем и др., 1996).

Регион характеризуется относительно бедной по составу растительностью и простой структурой сообществ. Это позволяет в рамках одного исследования выявить основные ценотические связи птиц, достаточно полно охарактеризовать видовую структуру населения птиц и использовать результаты работы в качестве эталонных при проведении аналогичных исследований в более южных лесных экосистемах.

 

 

 

Рис.2 Маршруты учетов и точки описания биогеоценозов
а,б) в районе полигона «Янискоски»
в) в районе г.Калкупя

- типы местообитаний

- учетные маршруты

Полевые исследования проводили в летние полевые сезоны 1998-1999 годов. Проводили учет птиц в разных типах биотопов. Для учета птиц применяли стандартные методы маршрутного учета (Равкин, 1967; Jarvinen, Vaisanen, 1976). Результаты маршрутного позволяют быстро обследовать большую территорию, выявить разнообразие и степень мозаичности местообитаний, получить сравнительные данные по видовому составу, численности и биотопической приуроченности птиц, определить фоновые виды и проследить динамику изменения их численности в разных типах биотопов. Учеты птиц проводились преимущественно на территории биосферного полигона «Янискоски», где хорошо представлены разные типы природных комплексов данного района (учетные маршруты №№ 1-3, 6-7, 10, рис.2а,б). Для учетов выбирали маршруты, пролегающие по разным типам биотопов, преимущественно лесным. Кроме того, проведены учеты птиц на о-ве Варламсаари (маршрут № 4) и в окрестностях горы Калкупя (маршруты №№ 5, 8-9, рис.2в). Эти маршруты включали прибрежные участки реки Паз и разные типы предгорных и горных местообитаний. Общая протяженность учетных маршрутов составила 59 км. В данной работе приводятся результаты учетов только воробьиных птиц.

Во время маршрутных учетов визуально и в зависимости от видового состава птиц выделяли разные типы леса и проводили описание структуры растительности по следующим показателям: 1) видовой состав деревьев и кустарников и их соотношение; 2) густота леса (количество деревьев в круге площадью 500 м2); 3) количество ярусов; 4) сомкнутость крон; 5) высота деревьев; 6) высота и диаметр крон; 7) состав наземной растительности. Выбирали показатели, которые с точки зрения наблюдателя могут влиять на видовой состав и численность птиц в том или ином типе леса. Провели описание структуры растительности в 25 точках. В этих типах леса давали характеристику рельефа, закладывали почвенные разрезы и проводили морфологическое описание почв.

Наблюдали за поведением и экологией птиц. Основное внимание уделяли изучению кормового поведения и характера использования местообитаний по оригинальной методике (Хлебосолов, 1993). Кормовое поведение пеночки-веснички и юрка изучалось нами ранее в других районах (Хлебосолов, 1993; Хлебосолов, Захаров, 1997). Поскольку кормовое поведение птиц является специфическим признаком и мало изменяется в разных экологических условиях (MacArthur, 1958;, 1967; Williamson, 1971; Robinson, Holmes 1982, 1984; Fitzpatrick, 1985; Хлебосолов, 1993), данные по поведению этих птиц были использованы в предлагаемой работе.

Биотопическое распределение и структура населения птиц

На основании учетов и обследования территории заповедника можно выделить несколько основных типов биотопов, характеризующихся различной структурой природных комплексов и доминированием разных групп птиц: 1) водные территории; 2) прибрежные кустарниковые заросли; 3) сосновый лес; 4) березняк; 5) смешанный лес; 6) болота; 7) горный березовый лес; 8) пояс кустарниковой березы (березовое криволесье); 9) горные тундры. В каждом из этих типов биотопов имеется характерный набор видов-эдификаторов. На рисунке 3 дано схематическое изображение основных типов биотопов заповедника «Пасвик» и показаны доминирующие в них виды воробьиных птиц. На рисунке не отмечены водно-болотные птицы, так как мы не проводили их специального учета. Судя по результатам предыдущих исследований (Wikan, 1987; Frantzen et al., 1991; Бианки и др., 1993; Thingstad et al., 1997; Летопись природы заповедника «Пасвик», 1997, 1998; Бианки, 1999), среди водоплавающих птиц и чаек, населяющих водные местообитания, в заповеднике доминируют гоголь (Bucephala clangula), большой (Mergus merganser) и длинноносый (M.serrator) крохали, хохлатая чернеть (Aythya fuligula), луток (Mergus albellus), синьга (Melanitta nigra), свиязь (Anas penelope), кряква (A. platyrhynchos), чирок-свистунок (A. crecca), сизая чайка (Larus canus) и полярная крачка (Sterna paradisaea). На болотах многочисленны кулики: золотистая ржанка (Pluvialis apricarius), щеголь (Tringa erythropus), большой улит (T. nebularia), фи-фи (T. glareola), средний кроншнеп (Numenius phaeopus), бекас (Gallinago gallinago) и некоторые другие. На болотах также обычен гусь-гуменник (Anser fabalis), а на крупных озерах – лебедь-кликун (Cygnus cygnus) и чернозобая гагара (Gavia arctica).

Рис.3 Основные типы биогеоценозов заповедника Пасвик

Из-за невысокой численности тетеревиных птиц не удалось выявить четких биотопических различий в их распределении, за исключением белой (Lagopus lagopus) и тундряной (L. mutus) куропаток. Предпочитаемые биотопы этих двух видов четко различаются. Белые куропатки населяют равнинные местообитания и лесистые склоны гор, тундряные куропатки – горные тундры. Судя по остаткам экскрементов глухаря (Tetrao urogallus), можно предположить, что в зимний период самцы и самки этого вида придерживаются несколько различных биотопов: самцы предпочитают более старые леса с хорошо развитыми кронами сосновых деревьев, самки чаще встречаются в средневозрастных сосновых насаждениях.Полученные данные показывают, что сообщества птиц заповедника «Пасвик» включают в себя несколько комплексов или экологических групп птиц, внутри которых существуют наиболее тесные взаимодействия между видами (рис. 4). В синэкологии такие группы организмов принято называть гильдиями. Ценотические связи между видами, относящимися к разным гильдиям, значительно слабее и носят косвенный характер. Для изучения структуры сообществ наибольший интерес представляет анализ взаимодействия между видами именно внутри отдельных гильдий (Root, 1967).

Водоплавающие и чайки

 

 

Озера, реки

 

Кулики

 

 

Болота

 

Тетеревиные

 

 

Лес, болота, горные тундры

 

Хищные и совы

 

 

Лес, водные и болотные местообитания

 

Воробьиные

Камышовка-барсучок
Камышовая овсянка
Варакушка

 

 

Прибрежные кустарники

Желтая трясогузка
Варакушка
Луговой конек

 

 

Болота

 

 

Луговой конек
Варакушка
Чечетка
Обыкновенная каменка

 

 

Горные тундры

Пеночка-весничка
Юрок
Чечетка
Дрозд-белобровик
Серая мухоловка
Сероголовая гаичка
Кукша
Сорокопут

 

 

Сосново-березовый лес


Рис. 4
Основные экологические группировки птиц заповедника "Пасвик"

Предварительные исследования позволяют выделить пять экологических группировок, или гильдий птиц: 1) воробьиные, 2) водоплавающие и чайки, 3) кулики, 4) тетеревиные, 5) хищные птицы и совы (рис.4). Каждая из этих экологических групп занимает определенный набор местообитаний. В том случае, если виды птиц из разных гильдий встречаются в сходных местообитаниях, они используют разные типы пищи, микроместообитания или методы охоты. Не исключено, что при дальнейших исследованиях внутри этих гильдий будут выделены более мелкие экологические группы птиц, имеющие наиболее тесные ценотические связи между составляющими их видами. Детальное изучение взаимоотношений птиц внутри гильдий позволяет выявить структуру сообществ птиц и, тем самым, всесторонне охарактеризовать различные экосистемы, или природные комплексы заповедника и приступить к их мониторингу.

Большой интерес для изучения структуры экосистем заповедника представляют водоплавающие, кулики и воробьиные птицы. Эти группы птиц доминируют в основных типах биотопов заповедника, как по видовому составу, так и по численности, являются видами-эдификаторами природных сообществ и могут служить индикаторами для разработки и проведения системного экологического мониторинга. Нами была предпринята попытка выявить основные ценотические связи в гильдии воробьиных птиц – обитателей сосново-березовых лесов, занимающих большую часть площади заповедника, определить и провести более детальное изучение биологии и распространения видов-индикаторов.

Численность птиц.
 

Результаты учетов численности воробьиных птиц представлены в таблице 1.

Таблица 1.Встречаемость фоновых видов воробьиных птиц
в лесных биоценозах заповедника «Пасвик»

 Виды

Количество птиц
на 1 км маршрута

1998 г.

1999 г.

Пеночка-весничка (Phylloscopus trochilus)*
Юрок (Fringilla montifringilla)**
Чечетка (Acanthis flammea)
Дрозд-белобровик (Turdus musicus)
Желтая трясогузка (Motacilla flava)***
Кукша (Cractes infaustus)
Луговой конек (Anthus pratensis)****
Серая мухоловка (Muscicapa striata)
Камышовка-барсучок (Acrocephalus schoenobaenus)*****
Камышовая овсянка (Emberiza schoeniculus)
Обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe)
Варакушка (Luscinia svecica)******
Сероголовая гаичка (Parus cinctus)
Горихвостка (Phoenicurus phoenicurus)*******

 3,8
1,4
0,9
0,7
0,5
0,4
0,3
0,2
0,2

0,2
0,1
0,1
0,1
-

 3,6
2,9
1,1
0,3
0,2
-
0,3
0,3
-

0,2
-
0,4
0,1
0,4

Примечание: в локальных местообитаниях встречаемость птиц на 1 км маршрута составляет * - 7,0;** - 2,5; *** - 14,0;**** - 3,0;***** - 16,0;****** - 4,5; ******* - 3,5.

Обращает на себя внимание (1) четко выраженное доминирование нескольких видов птиц в лесных биоценозах заповедника: пеночки-веснички, юрка, чечетки, дрозда-белобровика, (2) низкая встречаемость большинства видов птиц, не позволяющая корректно проводить пересчет в абсолютную численность, (3) существенное ежегодное колебание численности некоторых видов птиц.

Численность отдельных видов птиц достигает высоких значений в локальных местообитаниях. Так встречаемость камышовки-барсучка в прибрежных кустарниках достигает 16 пар/км, желтой трясогузки на окраинах болот и на заболоченных берегах озер – 14 пар/км, варакушки в заболоченных кустарниках - 4,5 пар/км, лугового конька в горных тундрах – 3 пар/км. Однако, поскольку распространение таких местообитаний ограничено, общая численность этих птиц невысока. Показатель встречаемости сероголовой гаички и серой мухоловки может быть занижен из-за их скрытного образа жизни и низкой песенной активности во время проведения учетов.

При сравнении результатов учетов птиц в 1998 г. и 1999 г. обнаруживается изменение встречаемости некоторых видов птиц на учетных маршрутах. Численность пеночки-веснички не изменилась. Встречаемость юрков в 1999 г. была несколько выше, чем в предыдущем году, однако это может быть связано с тем, что в 1999 г. учеты проводились в более ранние сроки, чем в 1998 г. и песенная активность юрков была выше. Судя по результатам учетов в оптимальных местообитаниях юрков (например на маршруте № 3), встречаемость этих птиц была сходной в 1998 и 1999 гг. (2,6/км и 2,5/км). Встречаемость варакушки в 1999 г. была заметно выше, чем в 1998 г., очевидно, по той же причине - более ранних сроков проведения учетов и, соответственно, повышенной песенной активности птиц. В 1999 г. заметно возросла встречаемость горихвостки. По-видимому, это не связано с различиями в песенной активности, а является результатом действительного увеличения численности этих птиц, причины которого трудно объяснить. В 1999 г. заметно снизилась встречаемость дроздов-белобровиков. Причины этого неясны, возможно из-за различий в песенной активности, возможно это отражает реальное снижение численности птиц. Несколько дней в течение сезона дрозды активно пели, но в остальное время вели себя очень тихо. Обращает на себя внимание крайне низкая численность камышовки-барсучка. В предыдущем году встречаемость этих птиц в оптимальных биотопах достигала 16 пар/км, в этом году мы практически не видели и не слышали пения камышовок в их типичных местообитаниях. Очевидно, в районе исследований этот вид в 1999 г. не гнездился или гнездился крайне редко. Численность остальных видов птиц оставалась стабильной и сравнимой с предыдущим годом. В 1999 г. не удалось провести учеты воробьиных птиц в послегнездовой период. В это время по встречаемости выводков можно достоверно оценить численность тех видов птиц, которые в гнездовой период ведут себя крайне скрытно и редко обнаруживаются учетчиками (например, кукша, сероголовая гаичка). Сравнительный анализ результатов учетов свидетельствует о том, что популяции некоторых видов воробьиных птиц стабильны и не проявляют ярко выраженной многолетней динамики. В то же время, численность некоторых птиц изменяется в разные годы, при этом у некоторых видов различия в численности могут быть весьма кардинальными. Очевидно это связано с тем, что в районе исследований многие виды находятся на пределе своего географического распространения, на периферии ареала, и поэтому здесь гнездятся в основном субдоминантные особи, вытесненные из более центральных районов ареала. При общем снижении численности популяций вида границы ареала сдвигаются в зону оптимума, периферийные популяции перемещаются ближе к центру ареала и в зоне пессимума не гнездятся. Другая причина может заключаться в ежегодных колебаниях экологических факторов, влияющих на гнездование того или иного вида в данном районе. Этот вопрос является очень важным для понимания механизмов формирования структуры и функционирования северных сообществ и требует дальнейшего изучения.

Модельные виды и биогеоценозы

Наблюдения показали, что наиболее характерными видами воробьиных птиц для лесных сообществ заповедника являются пеночка-весничка и юрок. Эти виды преобладают по численности, их популяции стабильны и проявляют четкую биотопическую приуроченность. Состав лесной растительности в заповеднике является сравнительно однородном. Мозаичность леса определяется возрастом, условиями произрастания и соотношением сосны и березы в его составе. Пеночки-веснички и юрки чутко реагируют на изменение этих показателей и поэтому могут служить удобными индикаторными видами для слежения за изменением состояния лесов на территории заповедника. Сравнительный анализ показал наличие противоположных тенденций в биотопическом распределении этих видов. Численность пеночки-веснички наиболее высока в березняках и снижается по мере уменьшения представленности березы в древостое. Численность юрка, наоборот, наиболее высока в хорошо развитых сосновых и смешанных лесах (рис. 5). Статистический анализ показывает высокую положительную корреляцию численности пеночки-веснички с объемом крон (0,78) и количеством высоких берез на единицу площади (0,66) и отрицательную корреляцию с теми же показателями у сосны (-0,76 и –0,61) (табл. 2, рис. 6).

img6.gif

Рис.5 Встречаемость пеночки-веснички и юрка в различных биогеоценозах

 

img2.gifimg3.gifimg4.gif

Рис.6 Биологические характеристики различных типов леса

Высокая численность пеночки-веснички в лесах с преобладанием березы, очевидно, связана с тем, что в достаточно разреженных лесах заповедника равномерное освещение со всех сторон способствует формированию подходящей для кормежки этих птиц структуры крон березы, в которых ветви и листья не образуют горизонтальной или вертикальной ярусности, а растут в разных направлениях.Такая структура кроны благоприятствует кормежке пеночек-весничек (Хлебосолов, 1993).

На рисунке 7б показана схема кормового поведения пеночки-веснички. Птицы во время кормежки используют в основном прыжки и небольшие перелеты сверху по веткам, и широко передвигаются в горизонтальном и вертикальном направлениях.

Наиболее характерная черта кормового поведения пеночки-веснички, отличающая этот вид от многих других видов пеночек, состоит в том, что во время поиска пищи птицы не придерживаются определенного направления передвижения, а совершают прыжки и перелеты в самых разных направлениях (рис. 7б). Пеночки кормятся в тех местах, где кроны кустарников и деревьев образуют достаточно равномерно заполненное ветвями пространство без выраженной горизонтальной или вертикальной ярусности. Наиболее подходящими для кормежки пеночек служат кроны кустов и невысоких лиственных деревьев на опушках леса. В таких местах равномерное и достаточное освещение способствует формированию шаровидной кроны из ветвей, растущих в разных направлениях (рис. 8б).

Таблица 2. Взаимосвязь численности птиц с различными биологическими характеристиками леса.

 Вид

Попарные корреляции рядов

Сосна

Береза

Сосна

Береза

Сосна

Береза

Объем крон, м3/м2

Высота первого яруса, м

Число высоких деревьев на S=500 м2

Пеночка-весничка

-0,77

0,78

-0,67

-0,04

-0,62

0,66

Юрок

0,38

-0,17

0,39

0,41

0,58

0,37

Численность юрка наиболее высока в хорошо развитых сосновых и смешанных лесах (рис. 5). У этого вида наблюдается положительная корреляция с объемом крон сосны (0,47) и отсутствие корреляции с объемом крон березы (-0,17). Однако у юрка связь с местообитаниями не столь однозначна, как у пеночки. Во-первых, невысока корреляция с объемом крон сосны. Во-вторых, юрки вполне обычны не только в сосновых и смешанных лесах, но и в чистых березняках. В-третьих, наблюдается определенная положительная связь численности юрков с высотой деревьев (0,39 и 0,41) и количеством деревьев на единицу площади (0,58 и 0,37) (табл. 2, рис. 6). Судя по всему, оптимальными местообитаниями юрков являются достаточно густые сосновые леса с примесью березы и высокими деревьями, имеющими хорошо развитую крону. Такие требования к местообитаниям можно объяснить особенностями кормового поведения этого вида.

 

Рис.7. Последовательность и частота кормовых маневров юрка (а) и пеночки-веснички (б): - клевок, H - прыжок, F - полет, FP - взлет-клевок-посадка, HF - трепещущий полет, S - осматривание, N(S) - число последовательностей кормовых маневров, в скобках дано общее время наблюдений (с). Цифрами на схеме обозначена частота следования кормовых маневров после предыдущих, стрелками - направление прыжков и полетов.

Рис.8. Предпочтение различных архитектурных типов кроны деревьев юрком (а) и пеночкой-весничкой

Юрки кормятся, высматривая добычу и совершая прыжки с ветки на ветку. Большинство клевков юрки совершают после серий прыжков в горизонтальном или вертикальном направлениях, реже после коротких полетов или трепещущего полета на одном месте. После клевка птицы высматривают добычу (вероятно не саму пищу, а перспективное направление движения) (1-3 сек) или продолжают двигаться дальше с помощью горизонтальных или вертикальных прыжков (рис. 7а). Юрки кормятся довольно интенсивно, они редко останавливаются для высматривания добычи, постоянно передвигаются с помощью прыжков по веткам и между ветками, редко применяют дотягивание и чаще всего склевывают жертву сразу после прыжка. Очевидно такой способ кормежки эффективен в разреженных кронах деревьев, где расстояние между ветками достаточно большое и концентрация листьев и мелких веточек невысока. Такие условия существуют в кронах сосны, где часто кормятся юрки. При этом птицы предпочитают кормиться во внутренних, менее густых частях кроны (рис. 8а).

Поэтому сосняки служат оптимальными местообитаниями для юрков, и для их кормежки наиболее подходящими являются достаточно разреженные кроны старых высоких деревьев (Хлебосолов, Захаров, 1997). Кроны молодых деревьев слишком густы для кормежки юрков, поэтому численность этих птиц в молодых насаждениях невысока или они отсутствуют вовсе (рис. 5). Численность юрков повышается при увеличении возраста леса. Однако этот вид чувствителен к такому показателю как густота леса. При уменьшении концентрации деревьев численность юрка снижается (рис. 5-6). Очевидно, это связано с тем, что участки обитания птиц должны включать определенное количество деревьев. При уменьшении концентрации деревьев размер участка обитания увеличивается, и численность юрков снижается. Это хорошо заметно в старых сосновых лесах, где уменьшение количества деревьев на единицу площади (Коллстрем и др., 1996) при прочих равных условиях приводит к заметному уменьшению численности птиц (рис. 5, тип 8). Что касается отношения юрка к березе, очевидно для этих птиц различие в видовом составе деревьев не является существенным фактором. Предпочитаемые биотопы зависят не от состава древостоя, а от структуры растительности. Известно, что на севере Скандинавии юрки населяют не только сосновые и смешанные, но также и горные березовые леса (Hogstad, 1975; Angell-Jacobsen, 1980; Jarvinen, Rajasarkka, 1992), где они предпочитают участки высоких деревьев с хорошо развитой кроной и отсутствием подлеска (Angell-Jacobsen, 1980). В северо-западной Карелии основными местообитаниями юрков служат разреженные сосновые леса без подлеска. На северо-востоке Азии в Магаданской области юрки обитают в высокоствольных пойменных тополевых лесах. Кроны деревьев в таких типах леса раскидистые, разреженные и поэтому удобны для кормежки юрков (Хлебосолов, Захаров, 1997). По-видимому, структура кроны и густота леса являются наиболее важными факторами, определяющими биотопическое распределение и численность юрка в лесных биоценозах заповедника «Пасвик».

На рисунке 5 показано, каким образом изменяется численность пеночек-весничек и юрков в зависимости от структуры лесной растительности, типа почвы, рельефа местности. Нами выделены девять типов сосново-березовых лесов, характеризующихся разной численностью пеночки-веснички и юрка и различными условиями их произрастания (общая характеристика модельных биогеоценозов приведена в Приложении 1).

Под березняками в пойме реки Паз (тип 2) и на второй надпойменной террасе (тип 3) на речном аллювии и флювио-гляциальных отложениях, представленных завалуненными песками и щебнем, развиваются пойменные аллювиально-дерновые оподзоленные почвы. В них под опадом из трав и листьев березы формируется гумусовый горизонт, мощность которого составляет 7-10 см. Исключением является березняк с примесью сосны, расположенный на второй надпойменной террасе на месте недавней вырубки (тип 1). В нем под напочвенным покровом из лишайников и вороники сохраняются маломощные иллювиально-железистые подзолы.

В наиболее угнетенном состоянии находятся сосняки, произрастающие в заболоченных понижениях (тип 4). В них под ерниково-сфагновой растительностью на завалуненных песках развиваются торфянисто-перегнойные с признаками оглеения почвы, относящиеся к типу болотных.

На возвышенных сухих местах произрастают сосняки лишайниковые (тип 7). Под ними на завалуненных песках формируются маломощные иллювиально-железистые подзолы, мощность почвенного профиля которых составляет около 20 см.

В наиболее благоприятных условиях - на склонах гор, приозерных понижениях – растут сосново-березовые и сосновые леса, напочвенный покров которых представлен разнообразными кустарничками. Под ними формируются подзолистые почвы, мощность отдельных почвенных горизонтов которых изменяется в зависимости от типа леса. В сосново-березовом зеленомошно-кустарничковом лесу (тип 5) на завалуненных суглинках образуются иллювиально-гумусовые подзолы с наибольшей мощностью горизонта А0 (слабо разложившаяся лесная подстилка) – до 15 см. Мощность всего почвенного профиля в них составляет около 50 см. Под лишайниково-мохово-кустарничковыми сосняками (тип 6) на завалуненных песках периодически сильно увлажненных развиты иллювиально-гумусовые подзолы с признаками оглеения. В сосняке-брусничнике (тип 8) и в сосняке сфагново-кустарничковом (тип 9) на сильно завалуненных песках распространены наибольшие по мощности почвенного профиля и мощности горизонта А2 (подзолистый горизонт) иллювиально-гумусовые подзолистые почвы. Сосняки сфагново-кустарничковые, произрастающие в более увлажненных местах, отличаются большей мощностью иллювиально-гумусового горизонта В (горизонт вмывания).

 Ландшафтная приуроченность пеночки-веснички и юрка

Сравнительный анализ населения птиц и различных природных факторов, определяющих условия их обитания, позволяет не только описать, но и понять непосредственные причины, определяющие видовой состав, численность и распределение птиц в тех или иных местообитаниях.

Как мы отмечали выше, численность пеночек-весничек определяется обилием березовых деревьев в лесных насаждениях. Максимальной численности пеночки достигают в чистых березовых насаждениях разного возраста (типы 1-3). В районе исследований березовые леса произрастают главным образом в долинах рек и на озерных террасах при питании почв достаточно минерализированными водами, благодаря чему создается возможность для развития требовательной к условиям влажности и зольного питания травянистой растительности и формирования дерновых почв. Березовые насаждения встречаются также и на повышенных частях пойменных террас, где формируются в разной степени оподзоленные аллювиально-дерновые почвы с мощным перегнойным горизонтом, обогащенным органическим веществом (Белов, Барановская, 1969).

Березовые деревья в том или ином количестве встречаются и в разных типах сосново-березовых лесов, произрастающих на более богатых почвах в нижних частях склонов, в понижениях и на равнинных территориях участками разной площади (Цветков, Чертовской, 1978). В зависимости от представленности березы в сосновых насаждениях изменяется и численность пеночек-весничек.

Березняки встречаются не только в типичных для них местах, характеризующихся специфичными условиями произрастания, но и на вырубках на начальных стадиях восстановления леса (тип 1). Постепенно они заменяются более характерными для данных условий сосново-березовыми или сосновыми лесами (Цветков, Семенов, 1985). В процессе этих сукцессионных изменений структуры леса численность пеночек-весничек постепенно снижается.

Юрки, в отличие от пеночек, обитают в разных типах леса. Для них определяющим фактором служит наличие высоких деревьев с хорошо развитой кроной, где имеются подходящие условия для кормежки характерным способом. Численность юрков может быть довольно высокой в чистых средневозрастных или старых березовых лесах (тип 2). В молодых березняках юрки, в отличие от пеночек, не живут. Они избегают также молодые сосняки и угнетенные редкостойные сосновые насаждения на болотах (тип 4). В других типах сосновых и сосново-березовых лесов численность юрков колеблется в зависимости от концентрации их кормовых субстратов, которую можно охарактеризовать объемом крон деревьев на единицу площади. Этот показатель наиболее высок в средневозрастных сосново-березовых зеленомошно-кустарничковых лесах (тип 5) или в сосняках-брусничниках (тип 8), произрастающих на склонах на дренированных иллювиально-гумусовых песчаных, супесчаных и суглинистых почвах в условиях хорошего увлажнения (Цветков, Семенов, 1985). Здесь деревья растут довольно густо и их кроны хорошо развиты. В лишайниковых сосняках (тип 7), условия произрастания которых субоптимальны из-за повышенной сухости и маломощности почв, густота деревьев может быть довольно высокой, однако объем крон отдельных деревьев незначителен. Поэтому в целом концентрация кормовых субстратов юрков в них ниже, чем в предыдущих типах леса. В старых сосновых и сосново-березовых лесах (тип 9) снижается густота произрастания деревьев, и хотя объем крон отдельных деревьев увеличивается, концентрация кормовых субстратов и, соответственно, численность юрка снижаются.

Таким образом, самые разные природные факторы влияют на видовой состав, численность и распределение птиц. Для двух изученных видов это – породный состав деревьев, местоположение и рельеф местности, характер увлажнения, тип почвы, возраст леса, стадия сукцессии и некоторые другие. Анализ этих факторов позволяет понять закономерности изменения населения пеночек-весничек и юрков. Полученные данные могут служить для организации системного экологического мониторинга и позволяют строить научно-обоснованные прогностические модели изменения состояния лесных комплексов заповедника.

 Другие модельные виды

 Еще одним видом-индикатором изменения структуры лесных насаждений заповедника может служить серая мухоловка. Численность серых мухоловок невысока, однако их обитание четко приурочено к определенным местообитаниям – типам леса, обладающим сложной ярусной структурой (рис. 5, тип 5). Серые мухоловки кормятся под пологом леса в нижнем ярусе или в подлеске. Большинство лесов заповедника одноярусны и непригодны для обитания этого вида. Однако в более сложных по структуре типах леса серые мухоловки обычны. Наряду с пеночкой-весничкой и юрком, серая мухоловка может служить индикатором изменения структуры леса в зависимости от условий его произрастания или стадии сукцессии.

Нам не удалось выяснить закономерностей биотопического распределения чечетки. Численность этого вида существенно колебалась на разных учетных маршрутах без видимой связи с типами местообитаний. Требуется более детальное изучение экологии и поведения чечеток для выявления их ценотических связей.

Дрозд-белобровик довольно равномерно распределен в разных типах биотопов. Очевидно, его распространение не связано непосредственно с тем или иным типом леса. Дрозды кормятся преимущественно на земле, характер их экологической ниши в значительной степени определяется структурой напочвенного покрова (Barnard, Stephens, 1983), а наземная растительность в различных природных комплексах заповедника сходна. Поэтому, несмотря на сравнительно высокую численность дрозда-белобровика, его значение как вида-индикатора естественного изменения структуры леса невелико. Однако этот вид может служить хорошим индикаторным видом антропогенного воздействия на природные экосистемы. Обращает на себя внимание незначительная численность дрозда-белобровика в национальном парке «Верхний Пасвик» (Норвегия). Это может быть обусловлено хорошо заметным повреждением домашними северными оленями наземной растительности, прежде всего, мохово-лишайникового покрова в национальном парке «Верхний Пасвик» и его окрестностях.

Одним из видов-индикаторов структуры лесной растительности заповедника «Пасвик» может служить обыкновенная горихвостка. Обитание этого вида приурочено к участкам чистых сосновых насаждений с небольшой примесью березы. В заповеднике «Пасвик» численность горихвостки незначительна и она встречается локально, однако в национальном парке «Верхний Пасвик» это один из наиболее обычных видов. Причиной этого служит преобладание здесь оптимальных для обитания горихвостки чистых сосновых насаждений без значительной примеси лиственных пород. В национальном парке «Верхний Пасвик» основными типами леса являются старый сосняк с небольшой примесью подроста из сосны и березы и средневозрастный чистый сосновый лес, произрастающие на возвышенных местах. Одна из причин невысокого разнообразия лесной растительности и доминирования чистых хвойных насаждений в национальном парке «Верхний Пасвик» может быть связана с технологией проведения вырубок, не допускающей смену лесообразующей породы. На месте вырубленных сосновых лесов производится посадка или естественное возобновление сосны. Тем самым нарушается закономерный порядок сукцессий, приводящих к появлению временных рядов разнообразных типов сосново-березовых насаждений от молодых березняков к смешанным сосново-березовым и сосновым лесам с той или иной примесью березы.

Другие виды птиц этой гильдии (сероголовая гаичка, серый сорокопут, кукша и др.) могут, по-видимому, так или иначе, характеризовать состояние лесных насаждений заповедника. Однако для этого требуется изучение особенностей их поведения, экологии и ценотических связей. Кроме того, невысокая численность затрудняет практическое использование этих видов для проведения экологического мониторинга.

Три другие гильдии воробьиных птиц (рис. 4) могут представлять интерес для характеристики специфических, локальных местообитаний (прибрежные кустарниковые заросли, болотистые низины, горные тундры). Большинство птиц, составляющих эти гильдии, являются интразональными видами (обыкновенная каменка, варакушка, желтая трясогузка, камышовка-барсучок), имеющими широкий ареал и проникающими на данную территорию вслед за интразональными элементами ландшафта. Они не могут служить индикаторами состояния зональных природных комплексов, но могут характеризовать включенность тех или иных интразональных элементов в экосистемы заповедника.

Большая площадь болотистых участков, занимающих более 35 % территории заповедника (Костина, 1995), и высокое видовое богатство и численность куликов обусловливают их важное значение для характеристики наземных экосистем заповедника. Поэтому целесообразно проведение специальных исследований видового состава, численности, биотопического распределения и биологии куликов для выяснения структуры их сообществ. Кулики, наряду с воробьиными птицами, представляются весьма перспективной группой птиц для организации системного экологического мониторинга.

В данной работе на примере нескольких модельных видов и экосистем заповедника «Пасвик» показаны подходы к организации системного экологического мониторинга. Удалось выявить несколько видов птиц, которые чутко реагируют на изменение структуры местообитаний и проследить взаимосвязь поведения и экологии этих птиц с различными элементами ландшафта заповедника. Это позволяет при изменении какого-либо из изученных факторов определять причины и моделировать характер преобразования всех остальных факторов, включенных в систему взаимодействия птиц с окружающей средой. Здесь прослежена лишь одна небольшая цепочка многообразных ценотических связей организмов в экосистемах заповедника, позволяющая в той или иной мере проводить системный мониторинг лесных сообществ. Дальнейшее изучение структуры биогеоценозов с использованием вышеописанных подходов и методов позволит выявить ключевые факторы и системы взаимодействия организмов в других экосистемах и на основе их анализа приступить к полномасштабному системному мониторингу природных комплексов заповедника.

 

 


sape:
linkfeed:
mainlinks: Сайт предлагающий аренду микроавтобуса.|самоспасатель шахтный изолирующий